培育抗病九孔提升产业竞争力

　　——台湾九孔产业何时回春？

　　2013年9月开始，台湾电子媒体与报刊杂志均有报导新北市贡寮地区九孔养殖产业已有复苏迹象，预期2013年10月将大丰收，产官学研莫不期待台湾九孔养殖产业恢复当年荣景。过去东北角九孔养殖多在10月前就得完全采获出清，生物特性较不耐寒，但现改良品种（由日本引进野生九孔成贝与台湾养殖种杂交）则有抗病性，又耐低温，故可跨年连续采捕收成，目前累积生产量已超过2012年的3倍，但距离台湾九孔养殖产业全盛时期（年产量高达2500公吨，产值达4.11亿人民币），还有一段遥远的路程。

　　在此简介过去世界各国曾发生过的几种毁灭性的贝类疾病，以供借镜。

　　因为贝类疾病病原一旦入侵，防止贝类疾病感染的扩大、阻绝病情的蔓延极端困难，因此防范贝类疾病于机先，建立养殖、加工、流通、渔业各行各业间的防疫体制应是当务之急，尤其严密监控养殖种苗和活贝蓄养之运搬通路，也即疾病入侵的路径非常重要。

　　一、日本的例子

　　（1）1980年代日本浅蜊（asari；Veneru pisphilippinarum）的Perkinsus olseni症（又称柏金丝病）日本全国的浅蜊产量在1965-1986年代约在12到16万公吨上下，1984年开始明显下降，从此下滑，1987降至10万公吨，1995年5万公吨，一直到目前的3万公吨，仅约为全盛时期产量的2成。资源量剧减的原因众说纷纭，但不外乎都市城镇化造成水质污染、赤潮爆发、栖地环境恶化与缩减、滥捕、病害与掠食者增生等。

　　京都府有些县市渔场，如宫津湾、舞鹤湾、阿苏海开始实施为期20年的大规模浅蜊种苗放流，企图恢复资源。由于当地产量不够，因此大量由外地，如爱知与三重县购入壳长1-3公分的稚贝，其中也参杂由外国输入的浅蜊种苗，结果浅蜊资源量不增反减，以失败收场。1990年后半，日本研究者逐渐发现日本各地的浅蜊族群多高密度感染Perkinsus olseni原生动物，此原虫尤其对稚贝有致命性影响，遂怀疑此病原是主要祸首。由于Perkinsus olseni原生动物非日本的原生种，而广布于中国、朝鲜半岛等海外地区，因此日本研究者高度怀疑，此病原随着浅蜊的大量由海外疫区输入之际入侵日本。

　　（2）1996年真珠贝（Pinctada fucata martensii）的赤变病（软体部变红大量死亡）

　　自从1893年，日本人御本木幸吉成功培育出历史上第一颗人工养殖半圆形珍珠，日本的海水珍珠产量一直执世界之牛耳。1960年至1970年是日本珍珠业最辉煌时期，珍珠业发展达到了顶峰，其年产量达百吨以上，最高年产量曾超过120公吨；其中，日本四国爱媛县宇和海盛产日本真珠贝的母贝（akoyakai；アコヤガイ，阿古屋贝，学名：Pinctada fucata martensii），占日本总产量的7成。

　　1994年赤变病首先发现于爱媛县宇和海，之后带病母贝运销至日本全国各珍珠生产地养殖，1996年一举爆发，日本珍珠的产量与产值从此一蹶不振，2002年年产量仅30公吨，至今仍无法恢复，目前仅占世界的13%。

　　注射病贝体液的过滤液至健康贝，都会显现与病贝同样的症状，日本研究者推测，病原（大小约0.1-0.45μ）与滤过性病毒（Akoya viral disease，简称AVD）有关，但详情至今仍不明。日本研究者高度怀疑此病毒与由中国输入真珠贝的种苗，而随之引进带入病原有密切关系。后来日本真珠贝产业靠引进抗病性强的中国产真珠贝与日本产真珠贝杂交，生产养殖用母贝暂时克服大量死亡的阴影；但杂交种日本产真珠的品质低劣，已不可同日而语。至今病原仍潜伏在日本各地的真珠贝养殖场，养殖户若贸然养殖，对此赤变病没抗性的日本种真珠贝，最终都落得发病大量死亡，血本无归。

　　二、美国美洲牡蛎与欧洲法国牡蛎的例子

　　（1）美国东海岸每年约产20万公吨美洲牡蛎

　　美洲牡蛎（Crassostrea virginica）天然分布于大西洋西岸和墨西哥湾，是美国重要的经济贝类。1940年代，美洲牡蛎曾遭受Dermo病（Perkinsus marinus症）；1957年，再受MSX病（Haplosporidium nelsoni症；又称尼氏单孢子虫症），先后两种原生动物病害的重创，无论养殖群体还是野生群体，均出现高感染率、高死亡率的现象，这使美国东海岸的养殖业几乎崩溃，年产量仅剩1万公吨。

　　（a）Dermo病：最先爆发于美墨西哥湾，现已遍及美国东海岸。

　　（b）MSX病：最先出现于美国东海岸费城南方的德拉瓦湾，现已蔓延北起新英格兰州南至佛罗里达州。美国西海岸曾从日本大量引进巨牡蛎（Crassostrea gigas），Haplosporidium nelsoni原生动物很可能随着巨牡蛎种苗，一并横渡太平洋偷渡入美洲，再入侵美洲牡蛎新宿主。因为，后来研究者发现H.nelsoni原生动物，也感染日本与韩国的巨牡蛎，但不发病。一般宿主一旦死亡，寄生虫也随之归天，所以寄生虫演化出对宿主不做致命的打击，藉以长存；可是一朝有幸感染到原来宿主的近缘种，就会展现出强烈的病原性与致病力，谓之“物种间宿主转移（interspecies host transfer）”。

　　宿主转移（病原由原本的宿主转移至新的宿主），最有名的例子是人类免疫缺陷病毒（HIV；Human Immunodeficiency Virus，HIV）。HIV病毒原本的宿主是黑猩猩，由于西非的猎人在狩猎时，接触到了受感染的黑猩猩的体液，使HIV病毒由黑猩猩转移至人类。其他还有人类因狩猎野味深入森林，而转移感染的病毒，如猴泡沫病毒（Simian Foamy Virus）、伊波拉病毒（Ebola virus）及猴痘病毒（monkeypox virus）。相对地，人类传染病也可能透过这个机制传染给野生动物，目前已知的案例包括传染给乌干达山地大猩猩（Gorilla gorilla）的梨形鞭毛虫（Giardia）以及传染给条纹狐獴（Mungosmungo）的肺结核（tuberculosis）。

　　（2）法国的例子

　　欧洲原盛产欧洲牡蛎（Ostrea edulis）和葡萄牙牡蛎（Crassostrea angulate）。欧洲牡蛎在60年代受Marteilia refringens（又称：马尔太虫），70年代受Bonamia ostreae（又称：波纳米亚虫）两种原生动物感染而瓦解，欧洲主要产地的法国产量骤降至过去的15分之一。葡萄牙牡蛎则于1960年代末期，爆发滤过性鳃病，产业由年产10万公吨在1970年初期骤然告终。

　　为了挽救法国牡蛎产业，业者由日本宫城县输入大量巨牡蛎（C.gigas）种苗，如今漂洋过海移植的日本巨牡蛎，年产量约10万吨，占法国养殖牡蛎产量的95%。所以说，日本牡蛎拯救了法国的牡蛎产业。

　　三、中国杂色鲍（九孔）的例子

　　中国南方杂色鲍（Haliotis diversicolor）养殖业经历2002年的幼苗脱板症，以及2008年的肌肉萎缩症的打击，病原至今不明。接着在2001年，台湾九孔也爆发疫情重创产业，台湾研究者认为，疑似受疱疹病毒（herpes-like virus）或溶藻弧菌感染。自2002年起，中国福建厦门大学率先收集日本、台湾、越南、中国海南和广东等地的多个九孔地理群体，并针对抗病力和生长速度两个指标，进行群体选育，建立相应选育系。于2003-2006年，对日本、台湾、越南、中国的海南和广东汕头等地的多个九孔地理群体进行了二十余个杂交交配试验，并比较各杂交组合后代的生产性能。经杂种优势计算和配合力比选分析，发现以日本群体（日本东京都大岛）作为父本，与台湾群体作为母本的九孔杂交后代（即中国称“东优1号”杂色鲍），较其他杂交组合后代具有显着的高存活率，且养殖产量显着提高。亦即最终筛选出的最优杂交组合为台湾♀×日本♂。

　　“东优1号”九孔最适生长水温为22-28℃；壳宽和壳长比值介于两亲代之间，足底肌肉颜色为淡黄色；养成阶段成活率和产量都较对照组（普通九孔）提高35%以上。同等养殖环境条件下，原有九孔养殖品种易发生养成期暴发性死亡症，存活率很低，而“东优1号”九孔生长正常，表现出很强的抗病力。在中国连续三年的推广养殖实作均显示，“东优1号”九孔的抗养成暴发性死亡症能力强，较原有九孔养殖种（台湾群体）存活率有显着提高，增产优势显着。然而，“东优1号”九孔新品种虽然在抗性方面得到提高，但生长性状的改良仍待改善。

　　2010年后中国北方杂交鲍开始崭露头角，逐渐占领市场。目前中国养殖的鲍鱼绝大多数是杂交鲍，九孔仅局限在杂交鲍不适度夏的地区。皱纹盘鲍（Haliotis discus hannai）是中国黄渤海区的具有代表性的海洋水产物种，为解决其生长较慢、种质退化和病害严重等问题，中国进行多次杂交育苗的试验，杂交亲代包括引进种红鲍、绿鲍、日本盘鲍、日本大鲍、日本皱纹盘鲍和九孔等。其中，1997年中国辽宁省科技人员从日本引进日本盘鲍与中国皱纹盘鲍进行杂交，效果最有突破性。

　　鲍鱼具有明显的种内与种间杂交特性，一些杂种后代往往表现出杂种优势，引种鲍由于地理隔离和不同环境条件的选择作用，与在地原生种有较大的遗传差异，杂交后代的杂种优势也更为明显，表现出存活率高、生长速度快及抗病力强，例如中日杂交皱纹盘鲍放养密度倍增3倍。中国学者燕敬平震惊地说：“杂交鲍每平方公尺可产苗5千多，而非杂交鲍不过1500，且中日杂交皱纹盘鲍（杂交鲍）所适应环境水体的温度上限和下限，都比原生中国皱纹盘鲍提升了2℃左右。”

　　杂交鲍的养殖使中国的养鲍业得以重新振兴，杂交鲍的底播增殖（将人工种苗或经中间培育的半人工苗，投放到环境条件适宜的海域，使其自然生长，达到商品规格后再进行回捕的资源增殖方式），也使中国山东和辽宁近海海域栖息的原种皱纹盘鲍种群97.3%为杂交后代，遗传影响的个体几近100%。加上1995年开始「北鲍南养」，1985年中国鲍鱼产量只有100吨左右，1995年即迈过千吨，2005年更超越2万公吨，成为世界鲍鱼王国，养殖一哥。

　　但是杂交鲍在养殖过程中，有意或无意间会逃逸扩散到在地野生环境，也就是说会将引进鲍种的遗传物质渗透入在地原生皱纹盘鲍的基因库（introgression种质渐渗：一物种的基因引进到另一物种的基因库中的现象），从而改变在地原生皱纹盘鲍野生群体的遗传结构。研究显示，频繁的引种和杂交而导致的遗传污染，已经对在地原生种群的基因库造成了负面的影响。中国科研者发现，迅速推广在潮间带、海底沉箱、工厂化、坑道和底播等方式养殖杂交鲍的结果，现在中国的黄、渤海几乎很难捕到真正的原生种中国皱纹盘鲍了。一个演化生存几亿年的物种，在养殖二十几年后就“消失”了。

　　所以，为了短期经济效益或解决养殖中的某些问题，而引入外来物种或异地种群，进行大规模养殖，甚至与在地原生种进行杂交，会改变海洋生物遗传多样性和产生不可逆的生态难题。如何充分有效利用其有利的一面，避免和限制其不利的一面，的确是两难。同样是鲍鱼养殖大国的澳洲，对引进外来物种即非常慎重，即使跨洲使用，也很严格规范。

　　贝类疾病的特征和陆生家畜与鱼类的明显差异

　　（1）一旦入侵，极端困难去防止感染的扩大与病情的蔓延

　　水生动物不似陆生家畜家禽，可限制其活动范围或全数屠宰，遏止病害之扩大，例如过去对牛猪等口蹄疫之防治。在贝类养殖场周围，栖息存在许多野生种贝，入侵养殖场的贝类病原体可藉着野生种而顺利扩散蔓延，且贝类又比鱼虾耐命，离开水体仍可存活一阵子，容易长途搬运，所以疾病一发，无远弗届。

　　（2）既无法预防，也难治疗

　　贝类不具获得性免疫（adaptiveimmunity；经后天感染或人工预防接种（菌苗、疫苗、类毒素、免疫球蛋白等），而使机体获得抵抗感染能力），不似鱼类等脊椎动物有一度被病原体感染后，鱼类会对病原体产生记忆，病原体再次感染就更加困难的特性。所以无法开发贝类疫苗防治贝类疾病，而且贝类是以滤食浮游生物为生，投药治疗贝类疾病恰似天方夜谭。

　　（3）很难事前掌控疾病的爆发性

　　世界各地饲育的陆生家禽与家畜多是同一品种，若海外甲地发生疫病，可事先在国内预防准备，但水产生物，例如贝类，近缘种散布世界彼端，藉着宿主转移，例如美洲牡蛎MSX病的例子，海外病原体会转而感染国内新物种，爆发蔓延性疫病，完全始未料及防不胜防。

　　（4）不但养殖产业受害，也会波及渔业

　　随着水产养殖种苗买卖的国际化，水产动物疫病容易在世界各国与大陆之间移动散布，一旦野生族群受到严重感染，一如前述美洲牡蛎的例子，养殖族群、渔业野生族群及生态，均无一幸免。目前日本二枚贝养殖以牡蛎与帆立贝为主，帆立贝年产值高达300亿日圆，假如被外来病原例如Perkinsus qugwadi原生动物入侵感染，对日本养殖、渔业产业与生态，都会是无法弥补的浩劫。

　　所以研究者建议，在贝类不易受感染的环境养殖，或培育出抗病的品种是杜绝贝类疾病的不二法门。放弃原来的养殖场或改养别的物种，对业者冲击不可谓不大。不然就如上述日本真珠贝产业和中国杂色鲍“东优1号”九孔的例子，以杂交育种杀出条路，或以选育育种技术育出抗病品系，也是可行之策。当然两者都是废日旷时，所费不赀。所以防范于机先，建立防疫体制应是当务之急，尤其严密监控养殖种苗和活贝蓄养之通路，也即疾病入侵的路径。台湾检疫部门应评估并提供拟引进之外来物种，是否对我国生态环境和遗传污染影响的报告，建立外来物种风险评估体系，不仅入关当时须进行全面的检疫，更要对引进后在隔离区的暂养，进行全面系统化的追踪与监测。

　　良种决定一个产业的竞争力，但台湾至今并没有一个可靠具公信力的单位作九孔育种的长期工作。现在台湾九孔业者养殖的九孔种苗，有亲本来自日本千叶、日本德岛、日本鹿儿岛、韩国、马来西亚、印尼、莫衷一是，不然就是说不清楚是杂交第一代？第二代？还是第三代？有回交亲本吗？有保留纯系吗？等等基本育种常识。

　　育种科学有严谨的规范，必须严格淘汰尾苗、劣苗；建立鲍鱼种苗产业三级体系（育、培、繁），完成遗传育种中心育出核心种群（孕育筛选核心品种），良种场培养出扩繁群（培养量产品系），育苗场繁衍生产群（进行繁殖量产）；落实种鲍培育专业化、良种化。如果不按部就班，据以育出品系，自繁、杂交、级进，因为水产养殖产业品种是基础，基础不稳，整个产业是不可能健康永续发展的。

　　致谢

　　2011年东日本大震灾，对东北日本太平洋沿岸主要养殖牡蛎与帆立贝产业造成损害。日本东京大学良永知义教授于2013年2月9日在东京大学弥生讲堂召开“东日本大震灾贝类复兴之道-贝类防疫”研讨会，以资因应。本文主要参考良永教授于2013年8月将部分讨论结果，以“回顾世界上贝类疫病的历史教训与对策”为题，刊登发表于日本水产养殖杂志。台湾重要贝类九孔产业目前也深受疫病之荼毒，仔细回顾世界上贝类疫病的历史教训与对策，或许可以给我们启发和借镜。

　　文/图 国立台湾海洋大学水产养殖系教授 郭金泉